ระยะรูขุมขน

ระยะฟอลลิคูลาร์ (หรือระยะเจริญพันธุ์) คือระยะแรกของวัฏจักรรังไข่: เริ่มตั้งแต่วันแรกของรอบเดือนและสิ้นสุดด้วยการตกไข่ ระยะเวลาของระยะนี้เฉลี่ย 14 วัน แต่ก็อาจแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญจาก ผู้หญิงต่อผู้หญิงหนึ่งคนและจากรอบหนึ่งไปอีกรอบหนึ่ง ในทางกลับกัน ระยะต่อไปของรอบเดือนคือระยะ luteal จะคงที่มากกว่าในแง่ของระยะเวลา ซึ่งเท่ากับ 14 วันเสมอ

ภายในรังไข่มีรูขุมจำนวนมากในระยะต่าง ๆ ของการพัฒนา ส่วนใหญ่อยู่ในระยะที่กำหนดเป็นดึกดำบรรพ์ (ยังไม่บรรลุนิติภาวะ) แต่บางส่วนเริ่มพัฒนาเป็นรูขุมขนก่อนการตกไข่
หน้าที่พื้นฐานของรูขุมขนคือการรองรับเซลล์ไข่ซึ่งอยู่ภายในเซลล์ไข่

การเกิดรูขุมขน (กระบวนการเป็นวัฏจักรของการเจริญเติบโตของรูขุมขน) เริ่มต้นหลังจากวัยแรกรุ่นและอาจส่งผลให้รูขุมขน (atresia) หรือการตกไข่ (การปลดปล่อยไข่ที่โตเต็มที่ที่มีอยู่)
ตรงกันข้ามกับการสร้างสเปิร์มของผู้ชาย (ซึ่งสามารถคงอยู่ได้ไม่มีกำหนด) การเกิดรูขุมขนจะสิ้นสุดลงเมื่อถึงวัยหมดประจำเดือน: รูขุมขนในรังไข่จะไม่ไวต่อสัญญาณของฮอร์โมนที่เคยกระตุ้นระยะฟอลลิคูลาร์อีกต่อไป

เฟสของฟอลลิเคิลมีจุดวิกฤตสองจุดซึ่งเกินกว่าที่การพัฒนาของฟอลลิเคิลไม่สามารถดำเนินการได้เว้นแต่จะมีการเปลี่ยนแปลงที่จำเพาะเจาะจงอย่างมากทั้งในโครงสร้างของฟอลลิเคิลเองและในองค์ประกอบของสภาพแวดล้อมโดยรอบ จุดวิกฤตเหล่านี้แบ่งเฟสฟอลลิเคิลออกเป็นสามส่วนย่อย ระยะที่แตกต่างจากมุมมองทางสรีรวิทยา: ระยะก่อน antral ระยะ antral และระยะก่อนการตกไข่

ระยะก่อนคลอด

ระยะก่อน Antral มีระยะเวลาผันแปร แต่โดยทั่วไปคิดว่าจะอยู่ได้ตั้งแต่ 3 ถึง 5 วัน

1. เมื่อฟอลลิเคิลพัฒนา เซลล์ฟอลลิคูลาร์จะขยายจำนวนขึ้นหลายชั้นรอบๆ โอโอไซต์และแยกออกเป็นเซลล์แกรนูโลซา ฟอลลิเคิลจากดึกดำบรรพ์จึงกลายเป็นฟอลลิเคิลหลัก
2. ระหว่างระยะก่อน Antral เซลล์ของ granulosa จะเริ่มหลั่งไกลโคโปรตีนปริมาณมากซึ่งจะก่อตัวเป็นเยื่อหุ้มหนาที่เรียกว่า zona pellucida รอบ ๆ ไข่และ granulosa การแลกเปลี่ยนของสารเมตาโบไลต์กับไข่จะมั่นใจได้โดยจุดเชื่อมต่อการสื่อสารที่อยู่ใน ส่วนขยาย เซลล์ไซโตพลาสซึมระหว่างโอโอไซต์และเซลล์แกรนูโลซาโดยรอบ
3. เซลล์เนื้อเยื่อเกี่ยวพันบางชนิด (ovarian stroma) แยกความแตกต่างเพื่อสร้างชั้นนอกของเซลล์ theca ในเมทริกซ์นี้ ในไม่ช้าจะมีการแยกแยะสองชั้น: เคสภายใน (เต็มไปด้วยเส้นเลือด ต่อม) และเคสภายนอก
4. การดัดแปลงครั้งสุดท้ายของรูขุมขนเกิดขึ้นที่ส่วนท้ายของระยะพรีแอนทรัลและประกอบด้วยลักษณะที่ปรากฏบนเยื่อหุ้มเซลล์ฟอลลิคูลาร์ทั้งสองประเภทของตัวรับ gonadotropin:

   - ตัวรับฮอร์โมน luteinizing (LH) บนเซลล์ thecal
   - ตัวรับฮอร์โมนกระตุ้นรูขุมขน (FSH) บนเซลล์ granulosa

การปรากฏตัวของตัวรับเหล่านี้เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการต่อเนื่องของการสร้างไข่เนื่องจากการเปลี่ยนไปสู่ระยะ antral ถัดไปสามารถเกิดขึ้นได้เฉพาะเมื่อมีฮอร์โมน gonadotropic เท่านั้น รูขุมขนบางส่วนไม่ผ่านขั้นตอนนี้และได้รับ atresia (การเสื่อมสภาพด้วยการตายของเซลล์ไข่ ) .

Antral เฟส

รูขุมขนก่อนคลอดจะเข้าสู่ระยะนี้หากมีฮอร์โมน luteinizing hormone (LH) และฮอร์โมนกระตุ้นรูขุมขน (FSH) ในปริมาณที่เพียงพอในกระแสเลือด และหากรูขุมขนได้รับตัวรับฮอร์โมนเหล่านี้เพียงพอ

รูขุมขนที่ยังคงพัฒนาต่อไปจะเกิดเป็นโพรงที่เต็มไปด้วยของเหลวที่เรียกว่า antrum ซึ่งขยายตัวอย่างต่อเนื่อง (ระยะ antral ระยะแรก) ณ จุดนี้รูขุมขนจะเรียกว่ารูขุมทุติยภูมิ ในวัฏจักรของรังไข่ทั่วไป รูขุมประมาณ 15-20 จะเข้าสู่ระยะของการพัฒนานี้ หลังจากผ่านไปประมาณเจ็ดวัน ฟอลลิเคิลหนึ่ง (รูขุมเด่น) เหล่านี้จะถูกเลือกเพื่อทำให้การพัฒนาสมบูรณ์ ในขณะที่ฟอลลิเคิลรองที่เหลือจะได้รับ atresia
การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของ antrum สอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงการทำงานของรูขุมขนซึ่งกลายเป็นต่อมไร้ท่อที่แท้จริงซึ่งมีหน้าที่ในการผลิตแอนโดรเจน (androstenedione และ testosterone) ที่เพิ่มขึ้น estrogens (โดยเฉพาะ estradiol) และใน ขั้นต่อไปคือโปรเจสโตเจน
ตามที่อธิบายไว้ การเจริญเติบโตและการพัฒนาของรูขุมขนได้รับการส่งเสริมทั้งโดย FSH และโดยฮอร์โมนเอสโตรเจนที่หลั่งโดยรูขุมขนเอง ระดับ FSH ในพลาสมาจะค่อยๆ ลดลงในระหว่างระยะฟอลลิเคิล ซึ่งมีแนวโน้มจะทำให้การหลั่งฮอร์โมนเอสโตรเจนลดลง รูขุมขนเด่นขึ้นอยู่กับความสามารถในการผลิตระดับที่เพียงพอ ของเอสโตรเจนเมื่อเผชิญกับระดับ FSH ที่ลดลง

รูขุมขนที่เด่นชัดยังคงพัฒนาต่อไปในระยะ Antral: เซลล์บางส่วนของ granulosa รอบ ๆ ไข่จะสร้างคิวมูลัส oophore ซึ่งเป็นเซลล์สายเล็ก ๆ ที่โจมตีเซลล์ไข่และโคโรนาเรเดียตา (ประกอบด้วยชั้นของเซลล์แกรนูโลซารอบ ๆ ไข่) ถึง ผนังรูขุมขน เรียกว่า Graafian follicle

ในระยะสุดท้ายของ antral phase ระดับฮอร์โมนเอสโตรเจนและ FSH ที่เพิ่มขึ้นจะส่งเสริมการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญเพิ่มเติม: เซลล์แกรนูโลซากระตุ้นตัวรับฮอร์โมน luteinizing (LH) กระตุ้นให้รูขุมขนหลั่งฮอร์โมนใหม่และโน้มน้าวให้ผ่านไปสู่ขั้นต่อไป ระยะของวัฏจักรรังไข่
ระยะเวลาของระยะ antral โดยทั่วไปคือ 8-12 วัน

ระยะก่อนตกไข่

ในการเข้าสู่ระยะก่อนตกไข่ antral follicle ที่โตเต็มที่จะต้องพบความเข้มข้นของ FSH และ LH ที่เพียงพอในสภาพแวดล้อมโดยรอบเพื่อไม่ให้เกิด atresia ระดับเลือดของ gonadotropins สูงกว่าค่าปกติมาก: มี pre-ovulatory - การตกไข่สูงสุดในความเข้มข้นของ FSH และการเพิ่มขึ้นของ LH ที่แท้จริง (หมายถึง LH-surge)
ระยะถูกกำหนดก่อนการตกไข่เนื่องจากเกิดขึ้นก่อนเหตุการณ์การตกไข่เพียงเล็กน้อย (ใช้เวลาประมาณ 37 ชั่วโมง) ระยะนี้กำหนดเป็นระยะของการเจริญเติบโตหรือการแตกของถุงน้ำเชื้อ เนื่องจากเราพบเห็นการเริ่มต้นใหม่ของไมโอซิสโดยแยกโอโอไซต์ทุติยภูมิออกจากผนัง ซึ่งลอยได้อิสระในของเหลว antral พร้อมกับมงกุฎในแนวรัศมี ที่ครอบคลุม ในขั้นตอนที่สามของระยะรูขุมขนของวัฏจักรรังไข่นี้รูขุมขนก่อนการตกไข่จะเพิ่มปริมาตรของมันอย่างมาก

การควบคุมฮอร์โมนของเฟสฟอลลิคูลาร์

ในระหว่างระยะฟอลลิคูลาร์ของวัฏจักรรังไข่ การเจริญเติบโตและการแยกตัวของรูขุมเป็นกระบวนการที่ต้องอาศัยความสมดุลที่ละเอียดอ่อนและแม่นยำระหว่างระดับของฮอร์โมนที่ไหลเวียนและการผลิตตัวรับในเซลล์ฟอลลิเคิล หากระดับของฮอร์โมนหมุนเวียนและลักษณะของตัวรับตรงกัน การพัฒนาของฟอลลิคูลาร์สามารถดำเนินต่อไปได้ ในทางกลับกัน หากไม่ถึงสภาวะนี้ รูขุมจะเกิดการเสื่อมสภาพและเกิดการสร้าง atretic body ของรังไข่
การควบคุมฮอร์โมนเป็นกลไกควบคุมพื้นฐานของวัฏจักรของรังไข่
มีฮอร์โมนห้าชนิดที่มีส่วนร่วมในกระบวนการป้อนกลับเชิงบวกและเชิงลบที่ซับซ้อนเพื่อควบคุมการสร้างรูขุมขน:

1. gonadotropin-releasing hormone (GnRH) ที่หลั่งโดย hypothalamus
2. ฮอร์โมนกระตุ้นรูขุมขน (FSH)
3. ลูทีไนซิ่งฮอร์โมน (LH)
4. เอสโตรเจน
5. โปรเจสเตอโรน

ฮอร์โมนที่ผลิตโดยต่อมใต้สมอง (FSH และ LH) และฮอร์โมนที่ผลิตโดยรังไข่ (เอสโตรเจนและโปรเจสเตอโรน) มีผลที่เป็นปฏิปักษ์ (การควบคุมความคิดเห็นเชิงลบ)
ในเวลาเดียวกัน เพื่อเปลี่ยนการผลิตรูขุมปฐมภูมิอย่างต่อเนื่องให้กลายเป็นปรากฏการณ์การตกไข่เป็นระยะ กลไกการป้อนกลับเชิงบวกอย่างน้อยสองกลไกต้องเข้าไปแทรกแซง:

1. antral phase: การผลิตเอสโตรเจนแบบเอ็กซ์โพเนนเชียล
2. ระยะก่อนการตกไข่: การผลิตแบบทวีคูณของ FSH และ LH